植物種子庫及生態(tài)學功能探究
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摘要：本文對植物種子庫類型及其相互關(guān)系進行了闡述，并從種子庫對種子保護和種子種源供應兩方面介紹了植物種子庫的生態(tài)功能。
關(guān)鍵詞：種子庫；植冠種子庫；土壤種子庫；生態(tài)功能
作為植物繁殖的主要方式之一，種子繁殖與無性繁殖、孢子繁殖地位并列，是種子植物繁衍后代、延續(xù)和更新種群的一種自然現(xiàn)象。大多數(shù)種子植物每年都開花結(jié)實，再經(jīng)種子萌發(fā)形成新的植物體，建立起“種子庫—幼苗—植被—種子雨”循環(huán)的普遍化模式。種子庫作為模式中的組成部分，為大多數(shù)物種提供了一個良好的緩沖時期和場所，減少了植物后代在不可預測環(huán)境條件下的死亡，降低了種群滅絕的概率。
1種子庫的類型及其相互關(guān)系
植物種子成熟后，在自然選擇壓力作用下面臨著不同的命運，形成不同類型的種子庫［1］，根據(jù)種子成熟后儲藏場所可將植物種子庫分為植冠種子庫和土壤種子庫。
1.1植冠種子庫
一些植物的種子或果實成熟后不脫落而滯留在植冠上，脫落的時間會推遲至數(shù)月或數(shù)年之后，這種種子停留在母株上所形成的種子庫叫植冠種子庫。這些植物通過調(diào)節(jié)種子脫落時間而影響種子萌發(fā)和幼苗出土的時間，來保證種群的更新和延續(xù)。具有這類種子庫的被子植物種類很多，如生長在科爾沁沙地的菊科蒿屬植物大籽蒿(Artemisiasieversiana)、黃蒿(A．scoparia)和冷蒿(A．frigida)，見于準噶爾荒漠的超級耐干旱的藜科假木賊屬的鹽生假木賊(Anabasissalsa)［2］，生長于金沙江干熱河谷地區(qū)的滇欖仁(Terminaliafranchetii)，廣布于我國北方農(nóng)田、草原、荒漠、沙地等生境的豆科槐屬植物苦豆子(Spphoraalopecuroides)、甘草屬植物脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、甜根子或烏拉爾甘草(G．uralensis)及鈴鐺刺屬植物鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)，生活在海水中的大葉藻科大葉藻屬的矮大葉藻(Zosterajaponica)等［3］。裸子植物則主要集中在松科，如分布在滇中高原的松屬植物云南松(Pinusyunnanensis)和杉屬植物云杉(Piceaasperata)。
1.2土壤種子庫
土壤種子庫作為植物繁殖體的儲備庫之一是指包括存在于土壤表面枯枝落葉層和土壤中全部存活種子的總和。種子落在地上并在土壤中積累、種子萌發(fā)、動物取食和種子死亡等均能引起土壤種子庫種子數(shù)量、物種組成等發(fā)生改變，使得土壤種子庫表現(xiàn)出植冠種子庫所不具備的時空分布格局。1.2.1土壤種子庫種類依據(jù)種子在土壤中的存活時間和季節(jié)萌發(fā)特點，將土壤種子庫分為短暫種子庫(transientseedbank)和持久種子庫(persistentseedbank)。短暫種子庫是指種子在土壤中存在較短的一段時間后就很快萌發(fā)。具有此類種子庫的植物多為植被中的先鋒植物，如入侵植物紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)，其種子在種子庫中的停留時間約為4個月;惡性入侵雜草之一薇甘菊(Mikaniamicrantha)種子在當年雨季萌發(fā)率最高達68.55%，停留在種子庫中的時間為6—8個月。短暫種子庫通常分為兩類:一類是種子在秋天散布后很快就萌發(fā)，以填補由于夏天干旱引起的空隙，如小檗科小檗屬植物豪豬刺(Berberisjulianae)、堇菜科堇菜屬紫花地丁(Violaphilippica)等;另一類是種子需要經(jīng)過一個低溫階段以解除休眠，并在春季快速萌發(fā)，如薔薇科繡線菊屬光葉繡線菊(Spiraeajaponicavar．fortunei)、?？茦?gòu)屬植物構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)等［4］。持久種子庫是指種子在土壤中的存活時間在1年或1個萌發(fā)季節(jié)以上。具有持久種子庫的物種也有兩種類型:一類是大部分種子在次年春季會很快地大量萌發(fā)，少數(shù)有活力的種子不萌發(fā)而休眠于土壤中，如唇形科牛至屬的牛至(Origanumvulgare)、菊科鬼針草屬的三葉鬼針草(Bidenspilosa)、藜科藜屬的小藜(Chenopodiumserotinum)、禾本科早熟禾屬的早熟禾(Poaannua)等;另一類是只有少部分種子在散布后馬上萌發(fā)，而大部分有活力種子不萌發(fā)而休眠于土壤中，土壤種子庫種子數(shù)量的季節(jié)性變化不大，如石竹科繁縷屬的巫山繁縷(Stellariawushanensis)、莎草科莎草屬的香附子(Cyperusrotundus)等。種子大小和胚與胚乳的比例、種子對種子捕食者的營養(yǎng)價值、種皮特性和其他表面組織、種子附屬結(jié)構(gòu)、種子分泌物以及與種子共生微生物都影響著土壤種子庫是否可以成為持久種子庫。土壤種子庫種子的補充途徑是來自群落內(nèi)外的種子雨，短暫土壤種子庫種子通過萌發(fā)形成幼苗輸出而流失;而持久種子庫種子流失途徑有3個:①被刺激后進入活動種子庫，再萌發(fā)而形成幼苗輸出;②被動物捕食而流失;③因腐爛或衰老死亡而流失。1.2.2土壤種子庫時空分布格局土壤種子庫按時間動態(tài)可歸納為4類:①土壤種子庫僅在夏季存在;②土壤種子庫僅在冬季存在;③一年四季，土壤種子庫都保持著一定數(shù)量的種子，只是在種子成熟和散布的秋季，土壤種子庫中保有較大數(shù)量的種子;④種子散布后，僅有少量種子發(fā)芽，大部分種子進入持久種子庫［5］。影響土壤種子庫時間分布格局的因素主要包括種子散布的時間以及種子萌發(fā)的時間和方式等。土壤種子庫空間分布格局主要以垂直分布為主，通常情況下土壤種子庫的種子約有80%—90%分布在土壤表層2cm處，表現(xiàn)出隨深度增加，單位面積種子數(shù)量減小的現(xiàn)象。針對一些具體植物的種子，如蒺藜科白刺屬泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)的種子在土壤深度0—20cm范圍內(nèi)垂直分布情況為:3.2%在0—2cm、6.2%在2—5cm、82.6%在5—10cm、7.7%在10—20cm。種子大小和形狀與種子庫垂直分布關(guān)系也很密切，小粒種子易進入土壤深層形成持久性種子庫，而大粒種子在表層分布較為集中;與扁平、細長的種子相比，近似圓形的種子易于進入土壤;具有附屬結(jié)構(gòu)種子(如小車前plantagominuta具黏液種子、白榆Ulmuspumila具翅種子等)更易于停留在土壤表層。同時由于受到風、地表徑流、取食種子的動物等因素影響，種子的空間分布可能會極不均勻。
1.3植冠種子庫與土壤種子庫的關(guān)系
隨著時間延長，植冠種子庫最終也將通過脫落進入土壤成為土壤種子庫的一部分。但復雜多樣化的自然環(huán)境使得生存在一些特殊生境下的植物，其植冠種子庫不會脫落進入土壤，成熟種子不是在土壤中萌發(fā)，而是直接在母株上萌發(fā)形成幼苗，即種子發(fā)生胎萌現(xiàn)象。具有胎萌現(xiàn)象的植物，其植冠種子庫中成熟種子通常不經(jīng)過休眠或只有短暫休眠就萌發(fā)成幼苗。這類植物可在較惡劣環(huán)境中生存，如生長在鹽生荒漠的藜科假木賊屬植物高枝假木賊(Anabasiselatior)、熱帶海岸潮間帶紅樹科紅樹屬植物雞籠答(Rhizophoraapiculata)。一些糧食作物，如禾本科小麥屬植物普通小麥(Triticumaestivum)、稻屬植物稻谷(Oryzasativa)、玉米屬植物玉蜀黍(Zeamays)，也有胎萌現(xiàn)象。
2.1保護種子，使種子損失量達到最小
種子萌發(fā)、休眠、死亡等生態(tài)學過程不但受到溫度、水分、火等非生物環(huán)境因子影響，還受到植物、動物和微生物等的生物因素影響。種子庫作為種子成熟后的儲藏場所，能夠暫時或持久地為種子提供一個更能逃避干擾、疾病和動物捕食損害的保護性場所。云南松的植冠種子庫能夠使種子避開火燒的極端環(huán)境，為下一代幼苗的產(chǎn)生提供種源。沙漠干旱生境中鹽生假木賊植冠種子庫可以延遲種子脫落，直到風季結(jié)束、雨季來臨，以減少風蝕、沙埋以及高溫可能造成的種子損失。瀕危植物南方紅豆杉(Taxuswallichianavar．mairei)種子因不能及時進入土壤種子庫，其種子假種皮色彩鮮紅和味道甜美，造成大量成熟種子被鳥類、嚙齒類等動物取食，研究表明其種子被捕食者遇到的概率達70%，遇到后被捕食的概率更是高達90%，這使得其依靠種子來增加種群數(shù)量、拓展生存空間的策略難以實現(xiàn)［6］。
2.2調(diào)節(jié)種子萌發(fā)時間，保證種子庫中種子的供應
光照、水分、埋藏深度、土壤質(zhì)地和干擾類型等生態(tài)因子引起的生境異質(zhì)性，直接改變著土壤種子庫萌發(fā)特性，體現(xiàn)在選擇合適時機啟動萌發(fā)或調(diào)節(jié)休眠等增加萌發(fā)的適合度以保證種子萌發(fā)、幼苗建植和植被更新的種源。研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫的儲藏會增強黃刺玫(Rosaxanthina)硬實種子萌發(fā)力，增強豆科植物達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)種子休眠性，這是土壤微生境中溫度、濕度、微生物等綜合作用的結(jié)果。可以說，土壤種子庫為黃刺玫提供了萌發(fā)和更新的種源，保障了干擾環(huán)境下達烏里胡枝子的種源供應［7］。在入侵植物三葉鬼針草(Bidenspilosa)的防治實踐中發(fā)現(xiàn)，通過翻耕等措施將土壤表面的種子深埋至3cm以下，可以降低種子萌發(fā)率，減少入侵。植冠種子庫可通過“吸濕開裂”方式在較長時間內(nèi)持續(xù)性釋放種子以分攤種子萌發(fā)遭遇不良條件的風險。還有些植物帶有種子的枝條或植株比單粒種子更容易隨風長距離傳播，移動到更多生境，并在合適時間和地點萌發(fā)，十分有利于完成種群拓展。
作者:賈風勤 任娟娟單位:廣西生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學院 新疆烏魯木齊職業(yè)大學旅游學院